aus: Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte, 2003(7): 415-427; Stuttgart, Juli 2003
(verändert)

Suttropcarididae n. fam. (Phyllocarida, Crustacea) from the Upper Devonian of the Sauerland (Rhenish Massif, Germany)

Von Lutz Koch, Ennepetal, Elke Gröning und Carsten Brauckmann, Clausthal-Zellerfeld

Abstract: From the late Famennian (UD IV, Hembergian, Platyclymenia annulata beds) of the northern Sauerland phyllocarids are described and figured. The specimens (isolated carapaces and abdominal somites in natural connection) represent a new genus and species, Suttropcaris bottkei. The combination of particular morphological characters (e.g. large and smooth carapace, concave anterior and posterior margins, lack of a rostral plate, anterodorsal horn of carapace, convex ventral and dorsal margins, short abdominal segments, short pretelson, and short furcal rami; the last three characters regarded as autapomorphic) indicates that Suttropcaris lies outside both the Ceratiocarididae and the Rhinocarididae and may form the basis of a new taxonomic unit, the Suttropcarididae n. fam.

Zusammenfassung: Aus dem höheren Famennium (OD IV, Hembergium, Zone mit Platyclymenia annulata) des nördlichen Sauerlandes werden Reste von Phyllocariden beschrieben und abgebildet. Die Funde (isolierte Carapaces und zusammenhängende Abdominal-Segmente) stellen eine neue Gattung und Art dar, Suttropcaris bottkei. Die neue Gattung verfügt über Merkmale, die in dieser Kombination sowohl außerhalb der Ceratiocarididae als auch der Rhinocarididae liegen. Im einzelnen sind dies: großer, glatter Carapax mit konkavem Vorder- und Hinterrand sowie konvexer Ventral- und Dorsal-Seite, Dorsal-Seite zu einem Carapax-Horn ausgezogen, kurze Abdominal-Segmente von etwa gleicher Länge, kurzes Prätelson und kurze Furkal-Äste (von denen die letzten drei Merkmale hier als autapomorph angesehen werden). Suttropcaris wird daher als Typus-Gattung einer neuen taxonomischen Einheit, der Suttropcarididae n. fam., aufgefasst.

Einleitung

Im Paläozoikum des Rheinischen Schiefergebirges gehören Phyllocariden zu den seltenen Fossilfunden. Lediglich die weltweit verbreitete ordovizische Gattung Caryocaris (Racheboeuf et al. 2000; Vannier et al. 2001) mit Nachweisen u.a. aus dem Llanvirn des Ebbe- und Remscheider Sattels (Koch & Brauckmann 1996) sowie die Gattung Dilophaspis [= „Nahecaris"], die mit vier Arten aus dem Unter-Devon (Unter- bis Ober-Emsium) von Hunsrück, Eifel, Hessen und Mittelrhein beschrieben wurde (Bergström et al. 1987, Brauckmann et al. 2002), bilden hier die Ausnahme.
Besonders spärlich sind die Funde in Mittel-Europa im Mittel- und Ober-Devon: Jux (1959, 1960) beschrieb erstmals aus dem Plattenkalk des Givetium und Frasnium der Bergisch Gladbach-Paffrather Mulde die Gattung Montecaris, die Chlupač (1960) auch aus dem böhmischen Unter-Devon meldete. Aus dem Unteren Ober-Devon (Frasnium) Mitteleuropas sind darüber hinaus nur noch ?Tropidocaris im Massif Armoricain (Racheboeuf 1994) und isolierte Mandibel-Reste in Wuppertal (Klohn 1928) erwähnt worden. Bis auf einige Funde von isolierten Mandibeln aus dem höchsten Ober-Devon (Étroeungt, Strunium) von Velbert (Brauckmann 1992: 296) fehlten Nachweise aus dem höheren Ober-Devon (Famennium) bisher völlig. Erst aus dem Unter-Karbon liegen wieder einige wenige Reste vor: Das von Klohn (1928) bearbeitete Material aus dem Sauerland stammt aus dem bisulcatum-Kieselschiefer und damit aus dem Arnsbergium, das bis zur Neudefinition der „Mid-Carboniferous boundary" noch in das tiefe Ober-Karbon gestellt wurde; die von Hahn & Brauckmann (1977; 1978) beschriebenen Stücke aus dem Bergischen Land und dem Ober-Harz wurden hingegen aus dem Posidonien-Schiefer (Aprathium) geborgen. Es folgt sodann eine lange Überlieferungslücke, bis mit Rhabdouraea bentzi (Malzahn 1958) (vgl. Schram & Malzahn 1984) im Ober-Perm (Thuringium, Zechstein) des Niederrhein-Gebietes wieder eine Phyllocariden-Art vorliegt.

Bei einer solchen Armut an Phyllocariden-Nachweisen erscheinen die in dieser Arbeit beschriebenen Funde als besonders bedeutend.

Bei dem Material handelt es sich um drei Panzer-Reste und ein Stück mit zusammenhängenden Abdominal-Segmenten. Es stammt aus dem Steinbruch Kattensiepen (Clausen & Leuteritz, 1979: 261; 1984: 36, Abb. 3; Korn, 2002), an der Straße zwischen Suttrop und Rüthen gelegen (Blatt 4516 Warstein). In diesem Aufschluss (Zentraler R/H-Wert: R 57 930, H 03 680) ist ein weitgespannter, asymmetrisch gebauter Sattel in Kalkknoten-Schiefern und Knollen-Kalksteinen des Ober-Devon (Nehden bis Wocklum) aufgeschlossen. Der annulata-Horizont ist als 25-30 cm mächtiges Schwarzschieferband eingelagert; die darin enthaltenen bituminösen Kalkstein-Knollen lieferten zahlreiche Ammonoideen wie auch die hier beschriebenen Phyllocariden-Reste. Eine detaillierte Darstellung des Aufschlusses sowie eine Bearbeitung der Ammonoideen-Fauna liefert Korn (2002), worauf wir hier verweisen.

Abkürzungen: SMNS = Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart.

Diagnose: Carapax groß, Oberfläche glatt, Vorder- und Hinterrand konkav, Ventral- und Dorsal-Seite konvex, Rand schmal; Dorsal-Seite zu einem Carapax-Horn ausgezogen, Abdominal-Segmente von etwa gleicher Länge, mit fein gekörnelter Oberfläche, Prätelson nicht verlängert, Furkal-Äste relativ kurz, Telson-Kopf verdickt.
Zugehörige Gattungen: Suttropcaris n. g.
Derivatio nominis: Nach Suttrop, einer Ortschaft nahe des Fundortes Kattensiepen.

Beziehungen: Die Suttropcarididae n. fam. unterscheiden sich von den Ceratiocarididae durch (a) ihren konkaven Vorderrand des Panzers, (b) das Carapax-Horn anstelle einer Rostral-Platte, (c) einen Grat, parallel zum Ventral-Rand verlaufend, (c) kurze Abdominal-Segmente und kurzes Prätelson, (d) kurze Furkal-Äste. 
Sie differieren von den Rhinocarididae durch (a) die Form des Panzers mit Einbuchtungen am Vorder- und Hinterrand, (b) die fehlende Rostral-Platte, (c) die fehlende Median-Carina und (d) die kurzen Abdominal-Segmente.

Bemerkung: Es wird hier weitgehend dem systematischen Konzept von Racheboeuf (1994) gefolgt. Jedoch auch die kürzlich in der von Rode & Lieberman (2002) vorgelegten phylogenetischen und biogeographischen Analyse devonischer Phyllocariden gemachten Aussagen zur Klassifikation und Systematik sowie die z.T. emendierten Familien-Diagnosen stehen den obigen Feststellungen nicht entgegen.

Stratigraphische Verbreitung: Ober-Devon (Famennium).

Derivatio nominis: Nach Suttrop, einer Ortschaft nahe des Fundortes Kattensiepen.
Typus-Art (hiermit): Suttropcaris bottkei n. g., n. sp.
Diagnose: wie Familien-Diagnose.
Zugehörige Arten: Bisher nur die Typus-Art Suttropcaris bottkei n. sp.

Beziehungen: Hier gelten grundsätzlich die gleichen Beziehungen wie bei der Differentialdiagnose zur Abgrenzung der neuen Familie. Ein Vergleich mit Gattungen, die ebenfalls über einen großen und ähnlich strukturierten Panzer verfügen, zeigt ebenfalls erhebliche Unterschiede zu Suttropcaris n. g. Typische Ceratiocarididae wie Ceratiocaris, Warneticaris, Schugurocaris und Heroldina (siehe Rolfe 1969: Abb. 136, 139, 144; Bergström et al. 1989: Abb. 1; Chlupač 1994: 14, Tab. 2; Racheboeuf 1994: 286, Abb. 3) besitzen wie auch vergleichbare Rhinocarididae (z. B. Dilophaspis, siehe Brauckmann et al. 2002: Abb. 6; Rhinocaris, siehe Rode & Lieberman 2002: Abb. 5,1) einen abweichenden Carapax-Umriss, eine Rostral-Platte, lange, rutenartige Furkal-Äste sowie ein meist stark verlängertes letztes Abdominal-Segment. Dilophaspis verfügt zudem über eine markante Median-Carina. Darüber hinaus sind diese Gattungen stratigraphisch beschränkt auf Ordovizium bis Unter-Devon bzw. nur auf das Unter-Devon (Dilophaspis).
Auch die bisher im Ober-Devon nachgewiesenen Gattungen wie Tropidocaris (siehe Racheboeuf 1994: Taf. VI; Rode & Lieberman 2002: Abb. 7,1), Montecaris (siehe Jux 1960: Abb. 6; Chlupač 1960: Taf. 2; Butler 1995), Dithyrocaris (Racheboeuf 1998: Taf. 2), Schugurocaris (siehe Butler 1995) und Concavicaris (Chlupač 1963: Taf. 12, Fig. 1-5; Briggs & Rolfe 1983: Abb. 2-3, 6) sind schon im Bau des Panzer so stark von Suttropcaris n. g. abweichend, dass hier auf eine Aufzählung der charakteristischen Merkmale verzichtet werden kann.

Stratigraphische und geographische Verbreitung: Ober-Devon (Hembergium, Zone mit Platyclymenia annulata) / Deutschland (nördl. Sauerland, Rheinisches Schiefergebirge).

Derivatio nominis: Nach Prof. Dr. Werner Bottke, Münster, dem Finder der Stücke.
Holotypus: Das in Abb. 1A und B abgebildete Exemplar, Positiv-Platte (SMNS 64676a) und Negativ-Platte (SMNS 64676b).
Paratypen: Das in Abb. 2A und B abgebildete Exemplar, 1 fragmentarisch erhaltener Carapax mit Abdomimal-Segmenten (SMNS 64677); 2 fragmentarisch erhaltene Carapaces (SMNS 64678 und SMNS 64679).
Locus typicus / Stratum typicum: Steinbruch Kattensiepen, an der Straße zwischen Suttrop und Rüthen gelegen, nördliches Rheinisches Schiefergebirge, Deutschland (Blatt 4516 Warstein, R 57 930, H 03 680) / Ober-Devon IV (Hembergium, annulata-Horizont).
Diagnose: Die vorerst einzige bekannte Art von Suttropcaris n. g. mit der kennzeichnenden Merkmals-Kombination der Gattung (siehe Familien- und Gattungs-Diagnose).

Morphologie.– Erhaltung: Die überlieferten Panzer zeigen nur teilweise die glatte Oberfläche, am besten der Holotyp im vorderen Bereich; bei den übrigen Panzerteilen ist die Oberfläche aufgelöst, so daß helle unregelmäßige Strukturen hervortreten, die zumindest z. T. durch die Morphologie des inneren Körperbaus entstanden. Dabei könnte es sich möglicherweise um Teile von Extremitäten (Abb. 3C) und Teile eines Facetten-Auges handeln (Abb. 3B). Bei allen Stücken ist der Rand scharf konturiert und tritt als ca. 0,5 mm breite, leicht erhabene helle Linie hervor. Der Carapax-Umriß wird bis auf den Hinterrand, der nur schwach erkennbar ist, als gestochen scharfe Zeichnung deutlich. Deutlich erhaben wird an der Ventral-Seite ein subparalleler Grat im Abstand von ca. 4 mm sichtbar.
Von den erhaltenen etwa gleich langen Segmenten des Paratypus (Expl. SMNS 64677) sind sechs gut sichtbar, ein weiteres liegt unter einem Carapax-Bruchstück, dessen Umriss nur andeutungsweise erkennbar ist. Zwei weitere etwas schmalere Thorax-Segmente, um 90° gedreht, sind zudem am linken Rand des Stückes bruchstückhaft erhalten. Die Oberfläche aller Segmente ist fein granuliert, die Segmentgrenzen sind als deutliche Vertiefungen sichtbar. Das letzte Abdominal-Segment ist im Vergleich mit den anderen nicht länger, jedoch weniger breit, da es sich nach hinten verjüngt. Der Telson-Kopf ist verdickt; das Telson selbst nicht erhalten. Von den Furcal-Ästen ist etwa das erste Drittel (ca. 5 mm) nur im Umriss sehr schwach sichtbar, Strukturen sind nicht erkennbar.
Im Gegensatz zu den anderen im Gestein erhaltenen Fossilien (Clymenien und orthocone Cephalopoden), die erheblich dunkler (fast schwarz) als die umgebende graue Matrix sind, sind sämtliche Phyllocariden-Reste hellgrau.

Suttropcaris bottkei  n. g., n. sp. (Holotypus); Ober-Devon IV (Hembergium, Platyclymenia annulata-Horizont); Steinbruch Kattensiepen (bei Suttrop), nördliches Rheinisches Schiefergebirge, Deutschland.  –  Carapax-Abdruck, Seitenansicht der linken Klappe, Negativ-Platte mit gut erkennbarem Umriss; Gesamt-Länge  = 67 mm  (SMNS 64676 b). Suttropcaris bottkei  n. g., n. sp. (holotype); Upper Devon IV (Hembergian, Platyclymenia annulata horizon); Kattensiepen quarry (near Suttrop), northern Rhenish Massif, Germany).  –  Lateral view of carapace, mould of the left valve, negative plate, outline well visible; length = 67 mm (SMNS 64676 b).

Suttropcaris bottkei n. g., n. sp. (Paratypus); Ober-Devon IV (Hembergium, Platyclymenia annulata-Horizont); Steinbruch Kattensiepen (bei Suttrop), nördliches Rheinisches Schiefergebirge, Deutschland.  –  Fragmentarische linke Klappe mit sechs gut erhaltenen Abdominal-Segmenten, Furcal-Ast schwach im Umriß sichtbar; Gesamt-Länge  =  65,0 mm (SMNS 64677). Suttropcaris bottkei  n. g., n. sp. (paratype); Upper Devon IV (Hembergian, Platyclymenia annulata horizon); Kattensiepen quarry (near Suttrop), northern Rhenish Massif, Germany.  –  Fragmentary left valve with six well preserved abdominal segments, furcal ramus visible in outline; length = 65.0 mm (SMNS 64677).

Beschreibung (Ergänzungen zur Familien-Diagnose): Carapax im Umriß eiförmig mit halbrunden Einbuchtungen am Vorder- und Hinterrand, etwa 1,7x so lang wie größte dorsoventrale Breite, Oberfläche glatt, Dorsal-Seite konvex, mit schmalem Rand, anteroventrales Ende spitz, anterodorsales Ende zu einem markanten Carapax-Horn ausgezogen; Ventral-Seite mäßig konvex mit Randsaum und subparallelem Grat, vorn und hinten verlöschend; hinteres Ende konkav. -- Abdominal-Segmente von etwa gleicher Länge (Länge = ca. 5 mm, Breite des 2. Segmentes = 12 mm), letztes Segment nicht verlängert, sich jedoch nach hinten verjüngend, Oberfläche der Segmente fein gekörnelt, Furkal-Äste relativ kurz, Struktur nicht erhalten, Telson-Kopf verdickt, Telson erhaltungsbedingt nicht bekannt.

Maße (Holotyp, Expl. SMNS 64676b): Länge = 67,0 mm; größte dorsoventrale Breite = 39,0 mm; (Paratyp, Expl. SMNS 64677):erhaltene Länge: 65,0 mm.

Beziehungen: Suttropcaris bottkei n. g., n. sp. ist die typische und vorerst einzige Art dieser Gattung; für sie gelten daher die bei der Gattungs- (= Familien-Darstellung) aufgeführten Beziehungen (siehe oben).

Stratigraphische und geographische Verbreitung: Ober-Devon (Hembergium, Zone mit Platyclymenia annulata) / Deutschland (nördl. Sauerland, Rheinisches Schiefergebirge).

Bergström, J.; Briggs, D.E.G.; Dahl, E.; Rolfe, W.D.I. & Stürmer, W. (1987): Nahecaris stuertzi, a phyllocarid crustacean from the Lower Devonian Hunsrück Slate. – Paläont. Z., 61 (3/4): 273-281, Abb. 1-14; Stuttgart.

Bergström, J.; Briggs, D.E.G.; Dahl, E.; Rolfe, W.D.I. & Stürmer, W. (1989): Rare phyllocarid crustaceans from the Devonian Hunsrück Slate. – Paläont. Z., 63 (3/4): 319-333, Abb. 1-4, Tab. 1-2; Stuttgart.

Brauckmann, C. (1992): Phyllocariden-Reste aus dem Unter-Karbon im Nordwesten Wuppertals. – In: Thomas, E. (Hrsg.): Oberdevon und Unterkarbon von Aprath im Bergischen Land (Nördliches Rheinisches Schiefergebirge). – : 294-299, Abb. 1-4, Taf.1; Köln.

Brauckmann, C. & Koch, L. & Gröning, E. (2002): New evidence for the synonymy of Dilophaspis and Nahecaris (Phyllocarida; Lower Devonian; Rhenish Massif). – Paläont. Z., 76 (2): 215-222, Abb. 1-6, Tab. 1; Stuttgart.

Briggs, D. E. G. & Rolfe, W. D. I. (1983): New Concavicarida (new order: ?Crustacea) from the Upper Devonian of Gogo, Western Australia, and the Palaeoecology and affinies of the group. – Spec. Pap. Palaeontology, 30: 249-276, Abb. 1-6, Taf. 1-4; London.

Chlupač, I. (1960): Die Gattung Montecaris Jux (Crustacea, Phyllocarida) im älteren Paläozoikum der Tschechoslowakei. – Geologie, 9(6): 638-649, Abb. 1-4, Taf. 1-3; Berlin.

Chlupač, I. (1963): Phyllocarid crustaceans from the Silurian and Devonian of Czechoslovakia. – Palaeontology, 6(1): 97-118, Abb. 1-7, Taf. 12-16; London.

Chlupáč, I. (1994): Assemblages of phyllocarid crustaceans in the Silurian and Devonian of Bohemia and their analogues. – Geologica et Palaeontologica, 28: 1-12, Abb. 1-4, Tab. 1-2, Taf. 1-3; Marburg.

Clausen, C.-D. & Leuteritz, K. (1979): Lohnende Exkursionsziele im Warsteiner Raum. – Aufschluss, Sonderband 29 (Warstein): 253-266, 1 Tab., 1 Karte; Heidelberg.

Clausen, C.-D. & Leuteritz, K. (1984): Geologische Karte von Nordrhein-Westfalen 1: 25.000, Erläuterungen zu Blatt 4516 Warstein. – 1-155, Abb. 1-20, Tab. 1-14, Taf. 1-3; Krefeld.

Hahn, G. & Brauckmann, C. (1977): Phyllocariden-Reste (Crustacea) aus dem deutschen Kulm (Unter-Karbon). – Senckenbergiana lethaea, 58 (1/3): 81-90, Abb. 1-4; Frankfurt am Main.

Hahn, G. & Brauckmann, C. (1978): Mandibel-Reste von Phyllocariden (Crustacea) aus dem deutschen Kulm (Unter-Karbon). – Senckenbergiana lethaea, 59 (4/6): 431-439, Abb. 1-5, Tab. 1, Taf. 1; Frankfurt am Main.

Jux, U. (1959): Phyllocaridenreste aus dem oberen Mitteldevon der Bergisch Gladbach-Paffrather Mulde. – Paläont. Z., 33(3): 166-171, Taf. 18; Stuttgart.

Jux, U. (1960): Montecaris lehmanni, a new crustacean from the Rhenish Devonian and the problem of its systematic position. – J. Paleont., 34 (6): 1129-1152, Taf. 142-143, Abb.1-11; Tulsa/Oklahoma.

Klohn, K. H. (1928): Phyllocariden-Funde aus ostrheinischem Oberdevon und Culm. – Palaeont. Z., 9: 284-287, Abb. 1; Berlin.

Koch, L. & Brauckmann, C. (1998): Phyllocariden (Crustacea) aus dem Unteren Llanvirn (Ordovizium) des Ebbe-Sattels (Rheinisches Schiefergebirge). – N. Jb. Geol. Paläont. Mh., 1998 (1), 55-64, Abb. 1-3; Stuttgart.

Korn, D. (2002): Die Ammonoideen-Fauna der Platyclymenia annulata-Zone von Kattensiepen (Oberdevon, Rheinisches Schiefergebirge). - Senckenberg. leth., 82(2): 557-608, Abb. 1-45, Tab. 1-11; Frankfurt am Main.

Malzahn, E. (1958): Ein neuer jungpaläozoischer Krebs aus dem niederrheinischen Zechstein. – Z. dt. geol. Ges., 110 (2): 352-359, Taf. 15; Hannover.

Racheboeuf, P. R. (1994): Silurian and Devonian phyllocarid crustaceans from the Massif Armoricain, NW France. – Rev. Paléobiol., 13 (2): 281-305, Abb. 1-6, Taf. 1-6; Genève.

Racheboeuf, P. R. (1998): Mid Devonian phyllocarid crustacea from Bolivia. – Palaeontology, 41 (1): 103-124, Abb. 1-5, Tab. 1-2, Taf.1-3; London.

Racheboeuf, P. & Vannier, J. & Ortega, G. (2000): Ordovician phyllocarids (Arthropoda; Crustacea) from Argentina. – Paläont. Z., 74 (3): 317-333, Abb. 1-13, Tab. 1-2; Stuttgart.

Rode, A. L. & Liebermann, B. S. (2002): Phylogenetic and biogeographic analysis of Devonian phyllocarid crustaceans.– J. Paleont., 76(2), 271-286, Abb. 1-7; Lawrence/Kansas.

Rolfe, W. D. I. (1969): Phyllocarida. – In: Moore, R. C. (Hrsg.): Treatise on invertebrate paleontology, Part R, Arthropoda 4 (1): R296-R331, Abb. 120-154; Lawrence/Kansas (The Geological Society of America und The University of Kansas).

Schram, F. R. & Malzahn, E. (1984): The fossil leptostracan Rhabdouraea bentzi (Malzahn, 1958). – Trans. San Diego Soc. nature. Hist., 20 (6): 95-98, Abb. 1-2; San Diego, CA.

Vannier, J. & Racheboeuf, P. & Brussa, E. & Williams, M. & Rushton, a.W.A. & Servais, T. (2001): Cosmopolitan crustacean zooplankters in the Ordovician seas. – Abstracts volume of the conference "Early Palaeozoic Palaeobiogeographies and Palaeogeographies of Western Europe and North Africa", September 24-26, 2001: 68; Université des Sciences et Technologies de Lille; Villeneuve d’Ascq.